水稻抽穗期是指水稻從播種到抽穗（開花）所經(jīng)歷的時(shí)間，是決定水稻種植區(qū)域和適應(yīng)性的一個(gè)重要農(nóng)藝性狀。調(diào)控水稻抽穗期基因關(guān)系網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜，目前認(rèn)為在水稻中存在兩條相對(duì)保守的調(diào)控途徑（Hd1-Hd3a/RFT1）和（Ghd7-Ehd1-Hd3a/RFT1）。Ehd1通過調(diào)控成花素基因Hd3a和RFT1的表達(dá)來(lái)控制水稻開花，Ehd1作為開花途徑的核心因子，受多種因子調(diào)控。盡管很多個(gè)水稻抽穗期基因已被鑒定，但水稻抽穗期關(guān)系網(wǎng)絡(luò)并不完善，依然需要不斷挖掘新的調(diào)控基因，同時(shí)進(jìn)行功能解析，才能進(jìn)一步應(yīng)用于水稻的分子設(shè)計(jì)育種。
JIPB近日在線發(fā)表了中科院東北地理所卜慶云課題組研究論文，發(fā)現(xiàn)一個(gè)堿性亮氨酸拉鏈轉(zhuǎn)錄因子bZIP71是水稻開花的抑制子，且遺傳分析表明，bZIP71發(fā)揮功能不依賴于Heading date 2（Hd2）、Hd4和Hd5等，而是通過與多梳抑制復(fù)合體2（PRC2）的兩個(gè)成員SDG711（SET domain group protein 711）和FIE2（Fertilization independent endosperm 2）的互作，調(diào)控Ehd1的H3K27me3水平。
卜慶云課題組研究發(fā)現(xiàn)bZIP71過量表達(dá)延遲水稻開花，bZIP71敲除突變體提早開花。Ehd1、Hd3a和RFT1在bZIP71過量表達(dá)植株中低于野生型，在bZIP71突變體中高于野生型，表明了bZIP71負(fù)調(diào)控水稻的抽穗期；bZIP71蛋白定位于細(xì)胞核中，具有轉(zhuǎn)錄激活活性及DNA結(jié)合能力；進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)表明，bZIP71發(fā)揮功能不依賴于Ehd1上游的調(diào)控因子Hd4、Hd5、和Hd2等，而是直接結(jié)合到Ehd1的啟動(dòng)子區(qū)域并抑制其表達(dá)。
那么，bZIP71作為一個(gè)具有轉(zhuǎn)錄激活因子是如何發(fā)揮抑制靶基因Ehd1表達(dá)的呢？深入研究發(fā)現(xiàn)，bZIP71與SDG711和FIE2互作，進(jìn)而招募這兩個(gè)PRC2成員到Ehd1啟動(dòng)子區(qū)域，調(diào)控Ehd1的H3K27me3水平，導(dǎo)致bZIP71過量表達(dá)植株中 Ehd1的H3K27me3水平顯著升高，在bZIP71突變體中降低；此外， bZIP71位于Ehd1的遺傳學(xué)上游，而且二者呈現(xiàn)相反的光周期節(jié)律性表達(dá)模式。
卜慶云研究員課題組近年來(lái)在水稻抽穗期調(diào)控研究和分子育種方面中取得了一系列進(jìn)展，探明了Hd2和Hd4是控制東北地區(qū)水稻抽穗期的主效基因，決定品種在不同積溫帶的分布；系統(tǒng)鑒定了東北水稻抽穗期的主效和微效基因；首次利用基因編輯技術(shù)縮短水稻抽穗期，有助于快速的引進(jìn)南方水稻資源和使水稻種植區(qū)域北移；針對(duì)Hd2啟動(dòng)子區(qū)域的uORF進(jìn)行基因編輯，可以延遲抽穗期；審定了粳禾系列水稻品種4個(gè)；這篇論文發(fā)現(xiàn)了調(diào)控水稻抽穗期的新基因bZIP71并解析分子機(jī)制，進(jìn)一步豐富了水稻抽穗期網(wǎng)絡(luò)。
東北地理所助理研究員李秀峰為論文的第一作者，中國(guó)水稻研究所張健研究員、東北地理所方軍研究員和卜慶云研究員為通訊作者，東北林業(yè)大學(xué)的管清杰副教授和孟威副教授也參與了該工作。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金和中科院青年創(chuàng)新促進(jìn)會(huì)項(xiàng)目的資助。
